Диссертации и авторефераты Украины
Перейти на каталог
Каталог диссертаций

Я ищу:
Диссертация / Автореферат

Диссертационная работа:

Солдатов Олександр Олександрович. Метаболічні механізми адаптації чорноморсь-ких риб до гіпоксичних станів : Дис... д-ра наук: 03.00.10 - 2008.

Скачать диссертацию *

* Ссылка размещена на правах рекламы



Аннотация к работе:

Солдатов О.О. Метаболічні механізми адаптації чорноморських риб до гіпоксичних станів. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за фахом 03.00.10 – іхтіологія. Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2007.

Досліджено кисневий режим скелетних м'язів морських риб і механізми його функціональної корекції при різних станах організму й умовах навколишнього середовища. Виявлено низьку дифузійну здатність м'язової тканини риб у відношенні О2 у порівнянні з іншими хребетними. Показано, що це є основною причиною низьких значень тканинного РО2 і малої ефективності утилізації О2. Описані нові види гемічної і циркуляційної гіпоксії. Вперше виділяється дифузійна тканинна гіпоксія і гіпоксія гіподинамічного стану. Запропоновано класифікацію гіпоксичних станів для водяних організмів. Визначено механізми термінової і довгострокової корекції тканинного РО2 у риб. Показано, що кров риб, толерантних до гострої зовнішньої гіпоксії, має одночасно високу спорідненість до О2 і підвищену чутливість до рН. Досліджено гетерогенну систему гемоглобіну і виявлено компонент, з даними функціональними характеристиками. Встановлено спрямовані перебудови в цитохромному ланцюзі мітохондрій м'язів риб, що підвищують ефективність функціонування дихального ланцюга в умовах низького тканинного РО2. Вперше виявлено участь і визначено значущість тканинного рівня ліпідів у корекції дифузійної здатності скелетных м'язів риб. Описано феномен метаболічного арешту на рівні циркулюючих еритроцитів у риб, здатних існувати в умовах гострого дефіциту О2. Встановлено моноциклічність у функціонуванні кровотворної тканини у риб протягом річного циклу, що обумлвлює розвиток переднерестової анемії і метгемоглобинемії. Виявлено, що у теплолюбних риб в умовах гіпотермії судини м'язів втрачають здатність активно реагувати на функціональні навантаження, що пов'язано з підвищенням вмісту Ca2+ у м'язовій тканині. Показано, що еритроцити евригалінних риб, у порівнянні зі стеногалінними, мають підвищену стійкість до осмотичного шоку і більш ефективні Na+,K+-ATPази. У зазначених видів визначені процеси осморегуляції, які забезпечують ефективне функціонування їхніх клітинних систем в умовах гіпотонії плазми крові.

1. Для риб, у порівнянні з вищими хребетними, характерна низька дифузійна здатність гемато-паренхіматозного бар'єра при порівнянних швидкостях маспереносу кисню в скелетних м'язах. Це є основною причиною низьких значень тканинного РО2 і малої ефективності утилізації кисню м'язовою тканиною у цієї систематичної групи організмів.

2. Скелетні м'язи риб не мають ефективних механізмів термінової корекції кисневого режиму, що свідчить про його нестійкість. Гіперемія і випорожнення кров'яних депо лише частково забезпечують необхідний адаптаційний ефект. Реакція судинної мережі м'язів спостерігається лише при зростанні рухової активності особин. В інших випадках вона не виражена і не перешкоджає розвитку тканинної гіпоксії.

3. Найбільший внесок у стабілізацію кисневого режиму м'язової тканини робить процес корекції положення кривих оксигенації гемоглобіну. В основі його лежать кількісні зміни гетерогенної структури пігменту і внутрішньоеритроцитарної концентрації NTP. Це доповнюється адаптивними перебудовами цитохромного ланцюга мітохондрій і зміною тканинного вмісту ліпідів.

4. Виявлено ряд нових механізмів, що лежать в основі розвитку стану тканинної гіпоксії у морських риб:

гіпоксія гіподинамічного стану;

гемічний вид гіпоксії, виявлений в умовах гіпотермії і пов'язаний з високим тепловим ефектом реакції оксигенації гемоглобіну;

тканинна гіпоксія, яка виникає в умовах гіпоосмії середовища, що зумовлюється гідратацією скелетних м'язів.

Зазначені стани специфічні для морського середовища і визначаються характером дифузії кисню у воді, а також особливостями функціональної організації організму гідробіонтів. Вперше запропоновано класифікацію гіпоксичних станів для водяних організмів.

5. Дифузійна здатність кисню в скелетних м'язах пелагічних риб у 1,9-3,4 рази вища, ніж у представників донної іхтіофауни. Розходження обумовлені високою щільністю капілярної мережі, особливостями м'язової композиції (висока частка червоних м'язів) і хімічного складу м'язової тканини (підвищений вміст міоглобіну, ліпідів, низький рівень гідратації).

6. Гемодинамічний еквівалент у пелагічних риб на 35-45 % перевищує значення, розраховані для донних видів. Це обумовлюється полегшеним характером дифузії кисню в м'язовій тканині і більш ефективною розрядкою артеріальної крові на тканинному рівні (висока концентрація гемоглобіну, низька спорідненість до кисню, підвищена чутливість до рН).

7. Обмеження рухової активності риб приводить до зниження середньотканинного PO2, збільшення кількості гіпоксичних зон у тканині і закисленню внутрішнього середовища організму. Це супроводжується функціональними і структурними перебудовами молекулярних систем транспорту й утилізації кисню, які обмежують їхню потужність, а також спрямовані на зниження чутливості їх до pН і адаптацію до умов низького PO2 у тканині:

зниження вмісту цитохромів у скелетних м'язах, нескомпенсований тип організації дихального ланцюга;

зменшення концентрації гемоглобіну в крові, зростання показника Р50, низькі значення ефекту Бора.

8. У пелагічних риб в умовах зовнішньої гіпоксії спостерігається розвиток комплексу компенсаційних реакцій, спрямованих на підтримку вихідної швидкості окисного метаболізму в клітинах тканин. Адаптаційний ефект реалізується в області PO2 , близьких до критичних.

Спочатку (1-2 доба) відзначається збільшення щільності функціонуючої капілярної мережі, підвищення швидкості тканинного кровотоку і випорожнення кров'яних депо, що підвищує кисневу ємність крові (термінова адаптація).

Потім (10-15 доба) відбуваються кількісні перебудови на рівні гемоглобінової і цитохромної систем, які приводять до збільшення спорідненості крові до кисню і зниження її чутливості до рН, а також адаптації дихального ланцюга мітохондрій скелетних м'язів до умов низького PO2 (довгострокова адаптація).

9. В умовах зовнішньої гіпоксії в еритроцитах малорухливої скорпени відбувається збалансоване пригнічення метаболічних і мембранних функцій (зниження активностей Na+,K+-АТРази і гексокінази). Основні показники життєздатності клітин: градієнти за Na+ і K+ на мембрані, внутрішньоклітинна концентрація АТР не зазнають істотних змін. Реакція еритроцитів кефалі-сингіля прямо протилежна. При збереженні високих активностей Na+,K+-АТРази і гексокінази спостерігається зниження рівня АТР у клітині і значне зниження концентраційних градієнтів за Na+ і K+ між внутрішньоеритроцитарним середовищем і плазмою крові.

10. Донні види риб відрізняються підвищеною стійкістю до дефіциту кисню. В умовах зовнішньої гіпоксії в їхньому організмі не розвиваються компенсаційні реакції, спрямовані на підтримку кисневого гомеостазу тканини. Напруження кисню в крові і м'язах рівномірно знижується. Збереження життєздатності в умовах низьких РО2 зумовлюється:

здатністю їхніх молекулярних систем транспорту й утилізації кисню функціонувати в умовах гострої гіпоксії: гемоглобінова система має компоненти, які сполучають високу спорідненість до О2 з підвищеною чутливістю до рН, а дихальний ланцюг мітохондрій має нескомпенсований тип стехіометрії цитохромів;

стійкістю клітин тканин, які зберігають в умовах гіпоксії основні параметри життєздатності (рівень АТР, трансмембранні градієнти за Na+ і K+) на основі сполученого пригнічення мембранних і метаболічних функцій;

наявністю фізіологічних і біохімічних процесів, які виключають нагромадження токсичних сполук (лактат) у тканинах і циркулюючій крові.

11. Гіпотермія (5оС і нижче) спричинює у теплолюбних видів риб розвиток тканинної гіпоксії. Вона носить вторинний характер і пов'язана зі зміною функціонального стану кровоносних судин і циркулюючих еритроцитів. При гіпотермії:

щільність капілярної мережі в м'язах зменшується; судини втрачають здатність активно реагувати на функціональні навантаження, що пов'язано з підвищенням вмісту Ca2+ у м'язовій тканині;

тепловий ефект реакції оксигенації гемоглобіну різко підвищується; це зумовлюється зміною характеру взаємодії пігменту з внутрішньоеритроцитарним мікрооточенням і приводить до надмірного зростання спорідненості цільної крові до кисню.

12. Гіпоосмія викликає у стеногалінних риб зменшення напруження кисню, збільшення кількості гіпоксичних і аноксичних зон у м'язовій тканині на фоні посилення анаеробних процесів. Це пов'язано з гідратацією скелетної мускулатури і, як наслідок, погіршенням її дифузійних характеристик відносно кисню.

13. Евригалінні види здатні підтримувати ізоосмотичність клітинних середовищ в умовах гіпоосмії внутрішнього середовища. Їхні клітини мають підвищену осмотичну стійкість і більш ефективні Na+, K+-ATPази. Стеногалінні види не здатні до активної осморегуляції на клітинному рівні.

14. Швидкість утилізації і характер дифузії кисню в м'язовій тканині у риб протягом річного циклу залежить від зміни щільності функціонуючої капілярної мережі, а також вмісту в ній ліпідів і води. Вирішальне значення має рівень капіляризації скелетних м'язів, який позитивно корелює зі зміною температури навколишнього середовища. Рівень ліпідів і ступінь гідратації м'язової тканини обумовлюється, головним чином, функціональним станом організму риб (нагул, нерест, міграції, зимівля). Вміст зазначених сполук може підсилювати чи послабляти температурну залежність дифузійних властивостей скелетних м'язів у цілому.

15. Протягом річного циклу в скелетних м'язах риб періодично підсилювались анаеробні процеси, що було наслідком розвитку тканинної гіпоксії. Цей стан пов’язаний з переднерестовим періодом і обумовлюється зниженням концентрації гемоглобіну і збільшенням частки окисленого пігменту (метгемоглобіну) у крові. Анемія і метгемоглобинемія переднерестового стану риб пов'язана з моноциклічністю функціонування кровотворної тканини. Активний еритропоез відбувається лише в післянерестовий період протягом 2-3 місяців. В інший час у системі червоної крові переважають деструктивні процеси, які відбиваються як на кількості циркулюючих еритроцитів, так і на рівні окисних процесів у них.

16. Донна іхтіофауна Чорного й Азовського морів включає групу видів, яка має функціональні і молекулярні системи, що дозволяють існувати в умовах гострого дефіциту кисню. При відповідній спрямованості природного добору вони здатні освоїти проблемні для чорноморського регіону акваторії північно-західного шельфу.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

  1. Маслова М.Н., Солдатов А.А., Тавровская Т.В. Сезонная динамика состояния системы красной крови некоторых черноморских рыб // Журн. эволюц. биох. физиол. – 1988. – Т. 24, N 4. – С. 516-521.

  2. Солдатов А.А. Кислородосвязующая функция крови бычка-кругляка при адаптации к температурным условиям среды // Гидробиол. журн. – 1989. – Т. 25, N 2. – С. 58-62.

  3. Солдатов А.А., Маслова М.Н. Концентрация метгемоглобина в крови рыб в течение годового цикла // Журн. эволюц. биох. физиол. – 1989. – Т. 25, N 4. – С. 454-459.

  4. Солдатов А.А., Сташков А.М. Эритропоэтическая активность сыворотки крови рыб различной естественной подвижности // Экология моря. – 1989. – Вып. 32. – С. 78-80.

  5. Солдатов А.А. Активность НАДН2-зависимой метгемоглобинредуктазы в эритроцитах бычка-кругляка при адаптации к низким температурам // Журн. эволюц. биох. физиол. – 1989. – Т. 25, N 6. – С. 772-774.

  6. Солдатов А.А. Кислородосвязующая функция крови бычка-мартовика и факторы ее регуляции при адаптации к температурным условиям среды // Экология моря. – 1991. – Вып. 38. – С. 80-84.

  7. Солдатов А.А. Онтогенетические изменения активноти Na+, К+ -АТФазы и баланса одновалентных катионов в эритроцитах кефали-сингиля Liza aurata R. // Журн. эволюц. биох. физиол. – 1991. – Т. 27, N 4. – С. 530-533.

  8. Солдатов А.А. Формирование резервов депо крови в онтогенезе морских рыб // Экология моря. – 1992. – Вып. 42. – С. 46-55.

  9. Солдатов А.А. Сравнительное изучение кислородосвязующей функции крови черноморских бычков (род Gobius) // Журн. эволюц. биох. физиол. – 1993. – Т. 29, N 3. – С. 327-330.

  10. Солдатов А.А. Кислородно-диссоциационные свойства крови черноморских и дальневосточных кефалей // Биология моря. – 1993. – N. 3. – С. 118-120.

  11. Солдатов А.А. Формирование кислородной емкости крови в онтогенезе морских рыб. I. Пелагические виды // Экология моря. – 1993. – Вып. 43. – С. 26-31.

  12. Солдатов А.А. Экспериментальное изучение распределения напряжения кислорода в мышечной ткани морских рыб // Журн. эволюц. биох. физиол. – 1993. – Т. 26, N 5,6. – С. 656-659.

  13. Солдатов А.А. Локализация и пролиферативная активность очагов эритропоэза в онтогенезе кефали-сингиля Liza aurata // Журн. эволюц. биох. физиол. – 1994. – Т. 30, N 4. – С. 567-573.

  14. Солдатов А.А., Русинова О.С., Трусевич В.В., Звездина Т.Ф. Влияние гипоксии на биохимические показатели эритроцитов скорпены // Укр. биох. журн. – 1994. – Т. 66, N 5. – С. 115-118.

  15. Soldatov A.A. The effect of hypoxia on red blood cells of flounder: a morphologic and autoradiographic study // J. Fish Biol. – 1996. – Vol. 48, N 3. – P. 321-328.

  16. Солдатов А.А. Цитохромная система и напряжение кислорода в мышечной ткани морских рыб различной естественной активности // Журн. эволюц. биох. физиол. – 1996. – Т. 32 , N 2. – С. 142-146.

  17. Солдатов А.А. Кислородно-диссоциационные свойства крови и состав внутриэритроцитарной среды у морских рыб с различной двигательной активностью // Журн. эволюц. биох. физиол. – 1997. – Т. 33, N 6. – C. 607-614.

  18. Солдатов А.А. Регуляция состава красной крови бычка-мартовика (Gobius batrachocephalus P.) при адаптации к высоким температурам // Гидробиол. журн. – 1998. – Т. 34, N 1. – C. 62-67.

  19. Солдатов А.А. Особенности организации цитохромных систем и кислородный режим скелетных мышц морских рыб // Укр. биох. журн. – 1998. – Т. 70, N 4. – С. 46-51.

  20. Солдатов А.А. Особенности осморегуляции циркулирующих эритроцитов у стено- и эвригалинных видов морских рыб в условиях гипоосмотической среды // Журн. эволюц. биох. физиол. – 2000. – Т. 36, N 1. – С. 40-44.

  21. Солдатов А.А., Парфенова И.А. Влияние температуры на устойчивость гемоглобинов морских рыб к окислению // Экология моря. – 2000. –Вып. 53. – С. 49-53.

  22. Солдатов А.А., Парфенова И.А. Уровень метгемоглобина в крови и устойчивость циркулирующих эритроцитов скорпены Scorpaena porcus P. к осмотическому шоку в условиях экспериментальной гипоксии // Журн. эволюц. биох. физиол. – 2001. – Т. 37, N 6. – С. 477-479.

  23. Солдатов А.А. Особенности структуры, полиморфизм и устойчивость к окислению гемоглобинов рыб (обзор) // Журн. эволюц. биох. физиол. – 2002. – Т. 38, N 4. – С. 305-310.

  24. Шульман Г.Е., Столбов А.Я., Солдатов А.А., Минюк Г.С., Ивлева Е.В., Трусевич В.В., Дробецкая И.В. Метаболические реакции черноморских рыб на долговременную экспериментальную гипоксию // Гидробиол. журн. – 2003. – Т. 39, N 1. – С. 21-30.

  25. Солдатов А.А. Физиологические аспекты действия уретанового наркоза на организм морских рыб // Гидробиол. журн. – 2003. – Т. 39, N 1. – С. 51-63.

  26. Солдатов А.А. Влияние температуры, рН и органических фосфатов на гемоглобины рыб // Журн. эволюц. биох. физиол. – 2003. – Т. 39, N 2. – С. 121-127.

  27. Солдатов А.А., Парфенова И.А. Коношенко С.В. Гемоглобиновая система черноморского бычка-кругляка в условиях экспериментальной гипоксии // Укр. биох. журн. – 2004. – Т. 76, N 3. – С. 85-90.

  1. Солдатов А.А. Особенности организации и функционирования системы красной крови рыб // Журн. эволюц. биох. физиол. – 2005. – Т. 41, N 3. – С.217-223.

  2. Парфенова И.А., Солдатов А.А. Эритрограмма циркулирующей крови скорпены в условиях экспериментальной гипоксии // Морск. экол. журн. – 2005. – Т. IV, N 2. – С. 59-67.

  3. Парфенова И.А., Солдатов А.А., Коношенко С.В. Кислородосвязующие свойства гемоглобинов рыб устойчивых к внешней гипоксии // Доп. НАН України. – 2005. – N 5. – С. 160-164.

  4. Солдатов А.А. Кислородные режимы скелетных мышц стеногалинного бычка (Gobius cobitis P.) в условиях экспериментальной гипоосмии // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-та. Серія: біологія. – 2005. – Т. 4, N 27. – С. 227-229.

  5. Солдатов А.А. Органный кровоток и сосуды микроциркуляторного русла у рыб (обзор) // Ж. эволюц. биох. физиол. – 2006. – Т. 42, N 3. – С. 193-200.

  6. Солдатов А.А. Эритропоэз и концентрация метгемоглобина в крови кефали-сингиля (Liza aurata Risso) на протяжении годового цикла // Совр. пробл. физиол. биохим. водных организмов. – Петрозаводск: Изд-во Ин-та биол. КарНЦ РАН, 2005. – С. 182-187.

  7. Солдатов А.А. АТФ-азная активность фрагментов эритроцитарных мембран в онтогенезе кефали-сингиля // X Всесоюз. конф. по эволюц. физиологии: Тез.докл. – Л.: Наука, 1990. – С. 379.

  8. Солдатов А.А. Особенности физиологии эритропоэза в раннем онтогенезе кефали-сингиля Liza aurata R. // V Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб: Тез. докл. (Астрахань, 1-3 окт. 1991 г.). – М.: Наука, 1991. – С.102-103.

  9. Солдатов А.А. Изменение морфологического состава эритроидных элементов крови и кроветворной ткани в онтогенезе кефали // VIII Науч. конф. по экол. физиол. биох. рыб: Тез. докл. – Петрозаводск, 1992. – Т. 2. – С. 108-109.

  10. Солдатов А.А. Напряжение кислорода в мышечной ткани кефали-сингиля // VIII Науч. конф. по экол. физиол. биох. рыб: Тез. докл. – Петрозаводск, 1992. – Т. 2. – С.109.

  11. Солдатов А.А. Цитохромная система скелетных мышц рыб различной активности // I з'їзд гiдроекол. тов-ва України. Київ,16-19 лист. 1993.: Тез. доп. – Київ, 1994. – С. 271.

  12. Soldatov A.A. The tissue hypoxia in sea fishes with adaptation to low temperature: mechanism of development // 31st European Marine Biology Symp.: Progr. Abstr. (St.-Petersburg, 9-13 Sept.1996). – St.-Petersburg, 1996. – P. 77.

  13. Soldatov A.A. Comparison of adaptive strategy of marine fishes from normo- and hypoxic regions of Black Sea: biochemical aspects // BMB 15 and ECSA 27 Simp. 1997. Comparison of Enclosed and Semienclosed Marine Systems. Mariehamn, Aland, Finland, 9-13 June 1997.: Abstr. – Mariehamn, 1997. – P.23.

  14. Солдатов А.А. Кислородно-диссоциационные свойства крови у рыб различной естественной подвижности // II з'їзд гiдроекол. тов-ва України. Київ, 27-31 жовт. 1994: Тез. доп. – Київ, 1997. – Т.2. – С. 95-96.

  15. Солдатов А.А., Столбов А.Я. Трусевич В.В. Минюк Г.С. Комплексная оценка физиологического состояния рыб различной экологической специализации в условиях экспериментальной гипоксии // II з'їзд гiдроекол. тов-ва України. Київ, 27-31 жовт. 1994: Тез. доп. – Київ, 1997. – Т. 2. – С. 98-99.

  16. Shulman G.E., Stolbov A.Y., Soldatov A.A., Ivleva I.V., Minyuk G.S., Trusevich V.V. The features of metabolism in Black Sea fishes under extreme conditions // 33rd Eur. Mar. Biol. Symp. Wilhelmshaven (Germany), 7-11 Sept. 1998: Progr. and Abstr. – Wilhelmshaven, 1998. – P. 93.

  17. Soldatov A.A. The reasons of high resistance of Neogobius melanostomus P. to external hypoxia: comparative investigations // Baltic Sea Sci. Cong. Stockholm (Sweden), Nov. 25-29, 2001: Abstr. – Stockholm: Mar. Res. Center, 2001. – P. 304.

  18. Солдатов А.А., Коношенко С.В., Парфенова И.А. Сравнительная оценка устойчивости к гипоксии черноморских рыб // Ecological Studies, Hazards, Solutions. – 2004. – V. 7. – P. 91.

  19. Soldatov A.A., Parfyonova I.A., Konoshenko S.V. Nuclear erythrocytes of marine fishes under experimental hypoxia conditions: morphological and biochemical investigations // First (Inaugural) Ukr. Congr. Cell Biol. Lviv, April 25-28, 2004: Abstr. – Lviv, 2004. – P. 229.

  20. Солдатов А.А., Парфенова И.А., Коношенко С.В. Цитохромная и гемоглобиновая системы бычка-кругляка Neogobius melanostomus (P.) в условиях внешней гипоксии // Совр. пробл. физиол. и биох. водных организмов. Мат. Межд. конф. 06-09 сент. 2004. – Петрозаводск, 2004. – С. 131-132.

  21. Солдатов А.А., Парфенова И.А., Коношенко С.В. Молекулярные системы транспорта и утилизации кислорода у морских рыб в условиях экстремальной гипоксии // XIX Съезд физиол. об-ва им. И.П. Павлова (Мат-лы съезда). 19-24.09.04. Екатеринбург (Россия). – Екатеринбург, 2004. – С. 204-205.

  22. Солдатов А.А., Парфенова И.А., Коношенко С.В. Молекулярные основы устойчивости организма некоторых морских рыб к условиям экстремальной гипоксии // Научн. тр. I Съезда физиологов СНГ. Сочи. Дагомыс (Россия), 19-23 сент. 2005. Т. 1. – М.: Медицина-Здоровье, 2005. – С. 168.

  23. Soldatov A.A. Oxygen status of skeletal muscles in marine fishes during an annual cycle // Aquat. Ecol. Dawn XXI Century. Prof. G.G. Winberg 100th Anniversary. 03-07. Oct. 2005, Zool. Inst. St.-Petersburg (Russia). – St.-Petersburg, 2005. – P. 90.

  24. Солдатов А.А. Кислородный режим и цитохромные системы скелетных мышц морских рыб в норме и условиях экспериментальных нагрузок // XIII Межд. совещ. по эволюц. физиол., 23-25 янв. 2006, С.-Петербург (Россия). Тез. докл. – С.-Петербург, 2006. – С. 204.

  25. Солдатов А.А., Головина И.В., Гостюхина О.Л., Андреенко Т.И., Столбов А.Я., Парфенова И.А., Коношенко С.В. Молекулярные и функциональные основы адаптации черноморских гидробиотов к гипоксии, аноксии и различным видам окислительных нагрузок // Межд. научн. конф. «Пробл. биол. океанографии XXI века», Севастополь, 19-21 сент. 2006: – Севастополь, 2006. – С. 166.


Меню
Реклама



2006-2009 © Диссертации и авторефераты Украины